肌肉收缩的基本过程是在肌动蛋白与肌球蛋白的相互作用下将分解ATP释放的化学能转变为机械能的过程,能量转换发生在肌球蛋白头部与肌动蛋白之间。所以真正参与肌肉收缩的是肌动蛋白和肌球蛋白。横桥与肌动蛋白结合、扭动、复位的过程称为横桥周期。
肌肉缩短的速度或张力产生的速度则与横桥周期的长度有关,周期越短,横桥扭动的速度越快,肌肉收缩的速度也越快。
3.横纹肌的兴奋-收缩耦联
将肌细胞的电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制,称为兴奋-收缩耦联。肌肉收
缩的过程表明,胞质内Ca2+浓度升高和降低是引起肌肉收缩和舒张过程的关键,而胞质内Ca2+浓度的变化是一个涉及许多Ca2+转运蛋白活动的复杂过程。
在骨骼肌舒张的过程中,胞质中升高的Ca2+几乎全部被肌质网膜上的钙泵回收;而在心肌,则大部分Ca2+被纵行肌质网(LSR)上的钙泵回收。另外10%~20%需经Na+-Ca2+交换体和肌膜上的钙泵排出胞外。
在心肌,当去极化使L型钙通道激活时,经通道内流的Ca2+激活连接肌质网(JSR)上的钙释放通道(RYR),再引起JSR内Ca2+的释放。这种经L型钙通道内流的Ca2+触发SR释放Ca2+的过程,称为钙触发钙释放(CICR)。
4.影响横纹肌收缩效能的因素
肌肉收缩效能表现为收缩时所产生的张力的大小、肌肉缩短的程度,以及产生张力或肌肉缩短的速度。根据肌肉收缩的外部表现,收缩可分为两种形式,即等长收缩和等张收缩。
(1)前负荷 肌肉在收缩前所承受的负荷,称为前负荷。
① 前负荷决定了肌肉在收缩前的长度,即肌肉的初长度。
② 肌肉的长度-张力关系曲线表明,肌肉收缩存在一个适初长度,在此初长度下收缩,可产生大的主动张力。适肌小节长度为2.0~2.2μm。
(2)后负荷 肌肉在收缩过程中所承受的负荷,称为后负荷。
① 肌肉的张力-速度曲线表明,随着后负荷的增加,收缩张力增加而缩短速度减小。② 肌肉收缩的张力-速度关系可通过负荷对横桥周期的影响予以说明。
(3)肌肉收缩能力
① 肌肉收缩能力:是指与负荷无关的决定肌肉收缩效能的肌肉本身的内在特性。
② 肌肉收缩能力提高时,收缩时产生的张力的大小、肌肉缩短的程度,以及产生张力或肌肉缩短的速度均将提高,表现为长度-张力曲线上移、张力-速度曲线向右上方移动。
③ 肌肉收缩能力与兴奋-收缩耦联过程中胞质内Ca2+浓度、肌球蛋白的ATP酶活性、细胞内各种功能蛋白的表达水平有关。
(4)收缩的总和
形式 概念
单收缩 当骨骼肌受到一次短促刺激时,可发 生一次动作电位,随后出现一次收缩 和舒张
不完全强直收缩 如果刺激频率相对较低,总和过程发 生于前一次收缩过程的舒张期
完全强直收缩 提高刺激频率,使总和过程发生在前 一次收缩过程的收缩期
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